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Hormonas

Hormona

As hormonas são substâncias produzidas pelos seres vivos que actuam sobre o crescimento, a diferenciação, o metabolismo, a função digestiva e o equilibrio homeostático. Em geral, actuam à distância, longe do seu ponto de origem. As hormonas vegetais, como, por exemplo, as auxinas e as giberelinas, são importantes no controle do crescimento das plantas. Nos animais as hormonas são segregadas, pelas glândulas endócrinas, na corrente sanguínea, que as transporta para o local de actuação.

A existência de hormonas foi prevista pela primeira vez em 1902 pelos fisiologistas ingleses William Maddock Bayliss e Ernest Henry Starling, quando estudavam o controle das secreções pancreáticas.

Além de insulina e outras hormonas, o pâncreas produz sucos digestivos que são lançados no intestino. Estes sucos só fluem quando as substâncias alimentares chegam ao intestino, pelo que os biólogos admitiam que os nervos informavam o pâncreas da chegada dos alimentos ao intestino. Bayliss e Starling formularam outra hipótese.

Numa das experiências, eles ligaram o aparelho circulatório de dois cães e observaram que os pâncreas dos dois animais segregavam os sucos digestivos quando os alimentos chegavam ao intestino de um deles. Estes investigadores concluíram que a mensagem era química e era levada do intestino ao pâncreas através da corrente sanguínea. Chamaram a este mensageiro químico "secretina", e concluíram que a secretina era provavelmente uma das hormonas que actuavam como mensageiros no corpo.

Em 1970, pouco mais de trinta hormonas tinham sido identificadas. Hoje, já foram investigadas cerca de 200 hormonas produzidas por várias células disseminadas no corpo. A maioria das hormonas pode ser distribuída em duas categorias: (1) aminoácidos, derivados de aminoácidos, peptídios ou proteínas; e (2) esteróides, constituídos pelo mesmo tipo estrutural de moléculas.

Hormonas Vegetais

As hormonas vegetais, também denominadas fito-hormonas, são substâncias orgânicas produzidas em células, tecidos ou órgãos vegetais e que funcionam como agentes reguladores, induzindo modificações, fisiológicas e/ou anatómicas, nos seus locais de acção.

As fito-hormonas são eficazes em concentrações relativamente baixas. Contrariamente às hormonas animais, as hormonas vegetais são, geralmente, sintetizadas por células não especializadas. Actuam sobre células-alvo, que possuem receptores específicos, localizados em membranas ou no citoplasma.

Os efeitos das hormonas vegetais são variáveis, não induzindo uma resposta sempre idêntica, dependendo a sua acção de diversos factores, quer intrínsecos à planta (ex. concentração da hormona; tipo de órgão em que actua; interacção com outras hormonas), quer provenientes do meio ambiente.

As hormonas vegetais desempenham um papel importante no desenvolvimento da planta e algumas são mesmo fundamentais para a viabilidade destes organismos, como é o caso das auxinas e das citocininas.

Os principais grupos de substâncias que funcionam como fito-hormonas são as auxinas, as citocininas, o etileno, as giberelinas e o ácido abcísico. Outros compostos como o ácido salicílico, os brassinosteróides e o jasmonato, actuam também como hormonas vegetais.

Diversas hormonas vegetais têm sido produzidas em laboratório, sendo aplicadas artificialmente nas culturas, de forma a obter efeitos desejados, como indução da floração, promoção do crescimento ou formação de frutos, entre diversos outros.

Giberelina

Giberelina

As giberelinas constituem um grupo de hormonas vegetais. São substâncias de actividade biológica variável, mas estrutura química semelhante (ácidos diterpenos), sintetizadas a partir do percursor acetil coenzima A.

Conhece-se uma grande variedade de giberelinas, isoladas de sementes, especialmente de dicotiledóneas, ou de fungos. Mais de uma centena de giberelinas foi já isolada nas plantas, embora só algumas sejam biologicamente activas como hormonas.

Em 1926, Ewiti Kurosawa, cientista japonês, observou que o fungo Gibberella fugikyroi, causava uma doença nas plantas do arroz (foolish disease ou bakanae), em que se verificava um crescimento descontrolado. Os caules das plantas do arroz infectadas pelo fungo cresciam duas vezes mais que os daquelas que não estavam infectadas, embora fossem tão frágeis que levavam à morte das plantas.

Kurosawa verificou que o extracto do fungo aplicado em plantas não infectadas provocava os mesmos efeitos estimulantes do crescimento, mas, apenas nove anos mais tarde, outros cientistas japoneses conseguiram isolar do extracto das culturas do fungo a substância responsável pelo crescimento excessivo das plantas, que designaram por giberelina.

À medida que as diferentes giberelinas foram sendo isoladas e identificadas de plantas e fungos, foram denominadas por GA1, GA2, GA3 (ácido giberélico), GA4, etc., consoante a ordem de descoberta.

Nas plantas, as giberelinas são produzidas ao nível do ápice caulinar, em gomos, folhas, entre-nós e sementes.

As giberelinas estimulam o crescimento numa grande variedade de plantas, promovendo a divisão e o alongamento celular, regulam a passagem da fase juvenil à fase adulta em algumas espécies vegetais e têm efeito contrário noutras plantas, induzem a floração, promovem o crescimento de frutos e a indução da germinação de sementes.

É grande o interesse nestas hormonas pela sua capacidade de estimular o crescimento das plantas de uma maneira mais evidente que as auxinas, embora vestígios de auxinas devam estar presentes para que as giberelinas produzam o máximo efeito.

Muitas dicotiledóneas e algumas monocotiledóneas crescem mais rapidamente com uma aplicação de giberelinas. Se uma giberelina, numa concentração apropriada, é aplicada numa couve, a planta pode atingir os dois metros de altura, e os feijoeiros podem crescer muito mais que o normal com uma única aplicação. Contudo, isto não acontece quando a hormona é aplicada na raiz.

As giberelinas são utilizadas comercialmente no desenvolvimento de frutos, estimulando o aumento do seu tamanho (ex.: uvas e maçãs). Experimentalmente têm sido utilizadas para estimular o crescimento da cana-de-açúcar e do lúpulo, e obter uvas sem sementes e de grande tamanho.

Verificou-se experimentalmente que as giberelinas aplicadas em conjunto com determinados tipos de herbicidas podem reverter o efeito desses herbicidas.

O alto custo das giberelinas tem limitado a generalização da sua aplicação na horticultura e na agricultura em geral.

Etileno

Etileno

Hidrocarboneto de forma gasosa, também conhecido por eteno, do grupo dos alcenos e de fórmula química C2H4.

Em 1934, R. Gane descobriu que o etileno era naturalmente produzido pelos frutos e verificou que o amadurecimento dos frutos verdes pode ser acelerado artificialmente colocando-os neste gás.

O etileno foi, então, classificado como fito-hormona. É sintetizado pela maioria dos tecidos vegetais (ex. frutos, flores, sementes e folhas) e a sua actividade como hormona vegetal está relacionada com a promoção da abcisão foliar, do amadurecimento de frutos e da senescência de flores.

Muitos fungos e algumas bactérias também produzem etileno.

A biossíntese de etileno é estimulada pelas auxinas e aumenta em determinadas situações de stress (ex.: carência hídrica, temperatura reduzida).

O etileno, aparentemente, pode desencadear a sua própria produção. O tratamento de alguns frutos com esta hormona vegetal, por exemplo, aumenta a sua produção endógena.

O aumento súbito, por algumas horas, do etileno tem efeitos evidentes sobre vários tecidos, incluindo frutos, que são alterados ou destruídos.

O etileno facilmente se escapa dos tecidos vegetais, podendo afectar outros tecidos e órgãos e mesmo influenciar o funcionamento de plantas vizinhas. Assim, deve ter-se em atenção a possibilidade de libertação de etileno quando se armazenam vegetais, como frutos e flores, de forma a impedir a sua alteração ou destruição.

A utilização que se dá ao etileno é enorme. Usa-se para rapidamente amadurecer frutos - tais como bananas, mangas e melões -, para promover a floração de determinadas espécies vegetais e acelerar a abcisão de alguns frutos.

Citocinina

Citocinina

As citocininas, também conhecidas por citoquininas, constituem um grupo de hormonas vegetais. Derivadas da adenina, as citocininas são aminopurinas, como a zeatina, citocinina de ocorrência natural mais abundante, a isopentenil-adenina e a desidrozeatina.

Como fito-hormonas, as citocininas têm uma actividade biológica variada nas plantas. Actuam sobre o crescimento das plantas, promovendo a divisão celular nos tecidos meristemáticos e o desenvolvimento dos gomos laterais. Retardam a senescência foliar, estimulando a deslocação de nutrientes para as folhas, bem como para outras zonas da planta. Promovem, ainda, o desenvolvimento de cloroplastos.

Em culturas de tecidos in vitro, a citocinina é utilizada, juntamente com a auxina, para regular a formação de órgãos. Concentrações elevadas de citocinina, relativamente às de auxina, estimulam a formação de caules, enquanto que concentrações reduzidas de citocinina, relativamente às de auxina promovem a formação de raízes.

Auxina

Auxina

As auxinas são substâncias de ocorrência natural derivadas do ácido indoleacético (IAA), sintetizadas a partir do aminoácido triptofano. Constituem um grupo de fito-hormonas e são produzidas pelas plantas, essencialmente em tecidos em divisão activa, como meristemas apicais, botões, folhas jovens e frutos em desenvolvimento.

As auxinas foram as primeiras hormonas vegetais a ser descobertas. O radical acético das auxinas parece ser o principal responsável pela acção deste tipo de hormonas, já que, mantendo este grupo, conseguem-se produzir diversos tipos de moléculas artificiais com acção semelhante. As auxinas produzem diferentes efeitos fisiológicos nas plantas. Estas fito-hormonas podem estimular o alongamento celular em caules e coleóptilos, inibir o crescimento de raízes, promover a formação de raízes laterais e adventícias, retardar o início da abcisão foliar, estimular ou inibir a floração e induzir a diferenciação de tecidos vasculares, influenciando a quantidade relativa de xilema e floema. Intervêm, ainda, no desenvolvimento de frutos, promovendo-o, sendo produzidas em sementes em desenvolvimento.

A acção das auxinas depende de vários factores, nomeadamente da sua concentração e do tecido ou órgão em que actua. Por exemplo, a concentração de auxina que estimula o alongamento em caules tem o efeito contrário nas raízes, inibindo o seu crescimento.

As auxinas podem ainda influenciar a produção de outras hormonas. Estimulam a síntese de etileno, provocando o aumento das taxas de secreção dos dictiossomas, desempenhando um papel no controlo de algumas fases da respiração e influenciando numerosas fases do crescimento.

Muitas monocotiledóneas são menos sensíveis às auxinas do que as dicotiledóneas, mas altas concentrações podem matar os tecidos. O efeito das auxinas, combinado com o de outras hormonas, é responsável por muitas fases do crescimento.

Os fruticultores tratam os ramos florais com auxinas para provocar uma floração uniforme e tratam posteriormente os frutos para evitar a formação das camadas de abcisão e a subsequente queda prematura do fruto. Se as auxinas são aplicadas às flores antes que tenha ocorrido a polinização, podem-se formar e desenvolver frutos sem sementes. Alguns tipos de auxinas têm efeitos prejudiciais nos humanos e outros animais.

Ácido Abcísico (ABA)

Ácido Abcísico (ABA)

O ácido abcísico (ABA) é uma fito-hormona cujos efeitos biológicos incluem a iniciação e manutenção do estado de dormência em sementes e gomos, a indução do fecho dos estomas.

Em 1963, três grupos de investigadores trabalhando independentemente, na Grã-Bretanha, Estados Unidos da América e Nova Zelândia, descobriram uma hormona inibidora do crescimento. Nos vários estudos realizados foram isoladas duas substâncias, a dormina, que induzia a dormência em gomos de plantas, e a abcisina, que promovia a abcisão de frutos. Em 1965, a dormina e a abcisina foram identificadas como o mesmo composto, o qual foi oficialmente designado ácido abcísico (ABA).

O ácido abcísico (ABA) é sintetizado a partir de um intermediário de carotenóides em células que possuem amiloplastos ou cloroplastos. Encontra-se em muitas partes das plantas, mas é particularmente comum nos frutos carnudos, onde evita a germinação das sementes. O seu transporte nas plantas ocorre através do xilema e do floema.

Durante o desenvolvimento das sementes, o ácido abcísico actua promovendo a acumulação de proteínas de reserva e a resistência das sementes à desidratação.

A dormência das sementes é regulada pela concentração relativa de ácido abcísico e de giberelinas. O ácido abcísico actua de forma a inibir a produção de α-amilase, a qual é induzida pelas giberelinas, promovendo o estado de dormência nas sementes. A quebra deste estado ocorre quando se verifica um decréscimo na concentração de ácido abcísico em relação à de giberelinas.

A inibição provocada pelo ABA pode ser reversível pela aplicação de giberelinas.

O ácido abcísico induz o estado de dormência em gomos ou botões. Quando aplicado em botões (florais ou foliares) activos das plantas, a folha primordial origina escamas envolventes e o botão entra em dormência como se fosse Inverno.

Em situações de carência hídrica, o movimento de fecho dos estomas é promovido pelo ácido abcísico, que aumenta de concentração nas folhas, contribuindo para a diminuição da perda de água por transpiração. Esta fito-hormona interfere com o transporte ou retenção dos iões potássio nas células-guarda, provocando o fecho dos estomas.

Outro efeito biológico do ácido abcísico durante períodos de secura é a inibição do crescimento do caule e a promoção do crescimento da raiz.

Quando as condições se tornam favoráveis e a água se torna suficiente para as necessidades das folhas, o ácido abcísico é metabolicamente decomposto e os estomas reabrem.

O ácido abcísico é inibidor do crescimento da célula. Inicialmente acreditava-se que o ácido abcísico provocava a formação da camada de abcisão nas folhas e frutos. Embora esta crença se mantivesse durante uns anos, verificou-se que é o etileno que desempenha um papel importante no processo de abcisão.

A forma como o ácido abcísico promove a senescência foliar é independente do modo como o etileno actua.